- 1. vận động bao gồm các thành phần thần kinh, cơ, khớp và cảm giác. Đầu tiên hệ thần kinh trung ương sẽ xử lý thông tin cảm giác sau đó đưa lệnh đến cơ quan hiệu ứng. Quá trình này diễn ra ở mức có ý thức thì gọi là cử động tự ý còn ở mức không có ý thức thì gọi là cử động tự động hay phản xạ thần kinh. Quá trình vận động được điều hòa bởi - vỏ não vận động: - hạch nền - tiểu não - tủy sống TỦY SỐNG Đơn vị hoạt động của tủy sống là cung phản xạ. Cung phản xạ bao gồm một cơ quan cảm giác, một dây thần kinh hướng tâm, một hay nhiều xináp tại tủy sống hay hạch giao cảm, một dây thần kinh ly tâm và một cơ quan hiệu ứng. Thành phần tủy sống tham gia chức năng vận động • Nơrôn vận động sừng trước tủy sống - Sợi trục của nơrôn vận động sừng trước tủy sống đi ra khỏi tủy sống qua rễ bụng, rồi đi trong dây thần kinh ngoại biên đến phân phối cho cơ vân. Một dây thần kinh vận động cùng với tất cả các sợi cơ mà nó phân phối tạo thành một đơn vị vận động. - Nơrôn vận động sừng trước tủy sống gồm hai loại: nơrôn vận động alpha và gamma. Nơrôn vận động alpha có kích thước lớn hơn, sợi trục có bao myelin, đường kính khoảng 14 m, dẫn truyền điện thế động rất nhanh. Nơrôn vận động gamma có kích thước nhỏ hơn, đường kính sợi trục khoảng 5 m, dẫn truyền điện thế động chậm hơn nhiều. • Nơrôn trung gian - Nơrôn trung gian nhận thông tin từ nơrôn cảm giác đi vào tủy sống hay từ nơrôn của các trung khu trong não đi xuống tủy sống. Nơrôn trung gian có nhiều loại, số lượng nhiều hơn nơrôn vận động gấp 30 lần. Nơrôn trung gian rất dễ bị kích thích, có thể tự phát xung. - Tế bào Renshaw là một loại nơrôn trung gian, nhận thông tin từ các nhánh bên của nơrôn vận động, và qua sợi trục ức chế trở lại chính nơrôn vận động đó hay nơrôn vận động lân cận. Như vậy nó tạo ra vòng feedback ngăn hoạt động quá mức của nơron vận động có thể dẫn đến co cứng cơ. - Những nơrôn trung gian khác có vai trò liên hệ các đoạn khác nhau của tủy sống theo chiều lên hay xuống, được gọi là nơrôn bản thể tủy sống [propriospinal neuron]. Thụ thể cảm giác của cơ: thoi cơ và cơ quan Golgi của gân cơ Cơ vân là cơ quan hiệu ứng nhưng có thể cho feedback cảm giác trở lại về: [1] chiều dài hiện tại của cơ [length] và [2] sức căng cơ [tension]. Thoi cơ thông tin về chiều dài cơ trong khi cơ quan Golgi thông tin về sức căng cơ. - Phản xạ thoi cơ - Chức năng cảm giác của thoi cơ + Thoi cơ có 3-12 sợi thoi cơ [intrafusal fibers]. Mỗi sợi thoi cơ gắn vào một sợi cơ vân kết hợp ở bên ngoài thoi cơ. Vùng trung tâm của mỗi sợi thoi cơ không có các thành phần actin-myosin mà tạo ra một cái bao chứa nhiều nhân. Khi các nhân được sắp xếp theo hình thẳng thì gọi là sợi có chuỗi nhân [nuclear chain fiber] trong khi nếu nhân được sắp xếp thành từng cụm thì được gọi là sợi có túi nhân [nuclear bag fiber]. + Thần kinh cảm giác của sợi thoi cơ là hần kinh cảm giác Ia, dẫn truyền nhanh [70-120m/giây] và thần kinh cảm giác II, dẫn truyền chậm hơn Ia. Dây thần kinh Ia quấn chung quanh vùng nhân của sợi có chuỗi nhân và cả hai loại sợi có túi nhân trong khi dây thần kinh II tạo ra nhiều nhánh tận cùng tập hợp quanh vùng nhân của sợi có chuỗi nhân và sợi có túi nhân tĩnh. + Các cơ tham gia vào cử động tinh vi chứa nhiều thoi cơ hơn cơ tham gia vào cử động thô sơ hay tư thế. - Đáp ứng tĩnh và động của thoi cơ + Khi vùng trung tâm của thoi cơ bị kéo căng ra chậm, số xung động trong dây thần kinh Ia và II tăng tỉ lệ với mức độ kéo dài cơ [stretch], đó là đáp ứng tĩnh. Khi chiều dài của thoi cơ đột ngột tăng lên, dây thần kinh Ia đáp ứng mạnh. Đó là đáp ứng động, thông tin về sự thay đổi về chiều dài sợi cơ. Khi chiều dài cơ không tăng nữa sự phát xung động của dây thần kinh Ia giảm trở về trạng thái tĩnh.
- 2. chuỗi nhân và sợi có túi nhân tĩnh thông tin về chiều dài tĩnh của cơ còn sợi có túi nhân động thông tin về vận tốc thay đổi chiều dài cơ. - Nơrôn vận động gamma kiểm soát đáp ứng tĩnh và động + Nơrôn vận động gamma phân phối cho các thành phần co thắt tại phần xa của sợi thoi cơ. Nơrôn vận động gamma được chia thành hai loại: nơrôn vận động gamma phân phối cho sợi có túi nhân động được gọi là nơrôn gamma động trong khi nơrôn vận động gamma phân phối cho sợi có chuỗi nhân và sợi có túi nhân tĩnh được gọi là nơrôn gamma tĩnh. + Khi cơ ở trạng thái nghỉ thần kinh Ia và II vẫn phát xung, kích thích nơrôn , gây co cơ trương lực. Khi cơ co nếu thoi cơ không co theo sẽ không thông tin được về chiều dài cơ nên nơrôn gamma gây co thoi cơ để duy trì sự thông tin về chiều dài cơ. Đó là sự động hoạt hóa nơrôn và . + Trong cử động tự ý sự kích thích nơrôn có vai trò duy trì sự nhạy cảm của thoi cơ, ngăn không cho thoi cơ giảm hay ngưng phát xung động. Hệ thống nơrôn vận động gamma bị ảnh hưởng nhiều nhất từ các bó thần kinh đi từ hệ lưới đi xuống, bản thân hệ thống này nhận tín hiệu từ tiểu não, hạch nền, vỏ não cũng như các dây thần kinh dẫn truyền cảm giác đau từ tủy sống lên hệ lưới. Phản xạ gân cơ: kiểm soát sự căng cơ - Cơ quan Golgi gân cơ là một thụ thể có bao, để các sợi gân cơ đi qua trước khi chúng bám vào xương. Dây thần kinh cảm giác nằm lẫn với sợi gân cơ và bị kích thích khi sức căng cơ tăng. Giống như với thoi cơ, đáp ứng của cơ quan Golgi mạnh khi gân cơ bị kéo căng [đáp ứng động] và giảm dần khi sự căng cơ đạt đến tình trạng ổn định mới [đáp ứng tĩnh]. - Tín hiệu từ cơ quan Golgi được dẫn truyền qua các dây thần kinh Ib, có bao myelin, dẫn truyền cũng nhanh như dây thần kinh Ia từ thoi cơ. Khi đi vào tủy sống dây thần kinh Ib tạo nhánh, một số nhánh tận cùng trên nơrôn trung gian tại chỗ và một số khác đi lên não. Nơrôn trung gian tại chỗ truyền tín hiệu cho nơrôn vận động alpha phân phối cho cơ có liên quan. Trái với tín hiệu kích thích của thoi cơ cơ quan Golgi lại ức chế nơrôn vận động có liên quan. Feedback âm tính này nhằm ngăn ngừa sự căng cơ quá mức có thể gây tổn thương cho cơ. Các bó thần kinh đi lên dẫn truyền tín hiệu của cơ quan Golgi đến tiểu não và vùng vận động của vỏ não và được các trung khu này sử dụng để kiểm soát cử động. Các phản xạ tủy sống Phản xạ duỗi: hoạt hóa thoi cơ - Dây thần kinh cảm giác Ia đi vào tủy sống qua sừng sau và chia nhánh tận cùng tại cùng đoạn tủy sống nơi đi vào hay đi lên não. Những dây thần kinh tận cùng tại tủy sống tạo xináp trực tiếp với nơrôn vận động alpha trong sừng trước, phân phối cho các sợi bên ngoài thoi cơ của cùng bắp cơ là nơi xuất phát các dây thần kinh cảm giác Ia. Vòng thần kinh này là nền tảng của phản xạ duỗi. - Phản xạ duỗi có hai thành phần: một pha động khi thoi cơ bị kéo căng và một pha tĩnh khi cơ đã ngưng tăng chiều dài và đạt đến chiều dài mới. - Chức năng quan trọng của phản xạ duỗi là tác dụng đệm đối với cử động lắc hay cử động giật. Khi thoi cơ không hoạt động bình thường sẽ xuất hiện sự co cơ liên tiếp gọi là rung giật cơ [clonus]. - Ứng dụng lâm sàng của phản xạ duỗi o Bác sĩ có thể đánh giá tình trạng chung của phản xạ bằng cách khảo sát phản xạ duỗi tại một số khớp. Thí dụ đập vào gân cơ bánh chè tại đầu gối làm giãn thoi cơ trong cơ tứ đầu đùi, dẫn đến phản xạ co cơ này, tạo ra cử động bật đầu gối. Một phản xạ quá mạnh hay quá nhanh hoặc yếu hay không có phản xạ gợi ý có sự bất thường. o Rung giật cơ [clonus] – co cơ đồng vận và đối vận xen kẽ- là dấu hiệu bất thường của phản xạ duỗi. Dấu hiệu này thường rõ tại mắt cá chân nơi mà việc gập bàn chân nhanh và kéo dài do bác sĩ thực hiện có thể gây cử động giật [co và duỗi xen kẽ] bàn chân tại khớp mắt cá chân. Đây là dấu hiệu các vòng tủy sống gây ra phản xạ duỗi không chịu tác dụng phù hợp của bó thần kinh từ não đi xuống. Phản xạ gập Phản xạ gập xảy ra khi thụ thể đau nằm trong da bị kích thích. Các cơ được hoạt hóa là những cơ giúp cơ thể tránh xa kích thích đau. Điển hình đó là các cơ gập trong các chi nhưng phản xạ không giới hạn ở các cơ này. Tín hiệu cảm giác tận cùng trên các nơrôn trung gian của tủy sống, phần lớn sẽ kích thích các nơrôn vận động thích hợp còn một số dây thần kinh sẽ ức chế nơrôn vận động phân phối cho các cơ đối vận. Cơ chế này được gọi là sự ức chế lẫn nhau. Phản xạ duỗi chéo Phản xạ duỗi chéo thường xảy ra cùng với phản xạ gập. Để tách một chi ra khỏi kích thích đau cần sự hỗ trợ của các một hay nhiều phần khác của cơ thể. Thí dụ, khi nhấc một bàn chân lên có khi phải nhờ bàn chân kia để chống đỡ cơ thể.
- 3. này nơrôn trung gian nhận tín hiệu đau từ một bàn chân có thể đi qua đường giữa, kích thích nơrôn vận động thích hợp phía bên kia để chống đỡ cơ thể; thường đó là nơrôn vận động cơ duỗi. Xung động từ chân bị kích thích đau cũng có thể đi lên phần tủy sống bên trên qua các nơrôn bản thể của tủy sống, đến tạo xináp với nơrôn vận động phân phối cho các cơ chi trên để ổn định tư thế cơ thể. Phản xạ tư thế và di chuyển Ở con vật thí nghiệm khi tủy sống bị cô lập với não bằng cách cắt ngang nơi tủy sống cổ một số phản xạ vận động không còn chịu sự kiểm soát của não. - Khi tạo áp lực lên lòng bàn chân con vật chi sẽ duỗi ra. Khi hiện tượng này xảy ra ở cả 4 chân phản xạ này tạo ra sức cơ đủ để chống đỡ cơ thể, gọi là phản ứng chống đỡ dương tính. - Khi con vật bị cắt tủy được đặt nằm nghiêng một bên nó sẽ cố đứng lên mặc dù không thành công. Đó là phản xạ đứng lên của tủy. - Khi con vật được treo trên thảm chạy cả 4 chân đều di chuyển giống như con vật đang muốn đi trên thảm chạy. Như vậycác vòng thần kinh nội tại bên trong tủy sống có thể gây ra cử động của một chi, một cặp chi hay cả bốn chi ở động vật thí nghiệm. Các vòng này tạo mối liên hệ giữa các nơrôn vận động gập và duỗi trong một đoạn tủy sống, hay đi ngang qua đường giữa, đi lên hay đi xuống qua hệ thống bản thể của tủy sống. Triệu chứng sốc tủy Khi cắt ngang tủy sống tất cả các chức năng tủy sống bên dưới chỗ cắt ngang đều giảm, gọi là sốc tủy. Tình trạng này có thể kéo dài vài giờ, vài ngày hay vài tuần. Đó là thời kỳ tính kích thích của tủy sống giảm mạnh do mất các đường thần kinh từ trên đi xuống. Sau đó dần dần các nơrôn bị ảnh hưởng phục hồi tính kích thích khi chúng sắp xếp trở lại và thích nghi với mức tín hiệu đi vào mới. Một số triệu chứng thường gặp của sốc tủy là: - Giảm huyết áp mạnh, cho thấy sự gián đoạn của xung động thần kinh giao cảm. - Mất tất cả các phản xạ cơ vân [liệt]. Ở người phải mất 2 tuần đến nhiều tháng để hoạt động phản xạ trở về bình thường. Nếu chỗ cắt ngang không hoàn toàn và một số đường dẫn truyền đi xuống còn nguyên, một số phản xạ trở nên quá mức. - Phản xạ thần kinh cùng điều hòa hoạt động bàng quang và ruột có thể giảm trong nhiều tuần. VỎ NÃO VÀ HỆ THỐNG VỎ SỐNG Các vùng vỏ não vận động có nhiệm vụ lên kế hoạch cử động tự ý, điều phối chuỗi cử động, quyết định chiến lược hành động, đánh giá mức phù hợp của cử động và chuyển các lệnh đến các nơrôn bên dưới để thực hiện các cử động mong muốn. • Các vùng vỏ não vận động - Vỏ não I. Vỏ não I nằm tại thùy trán, trong hồi não ngay trước rãnh trung tâm gọi là hồi trước tâm hay vùng Brodmann 4. Nơi đây có bản đồ thân thể và khi kích thích một điểm nào đó của hồi trước tâm sẽ dẫn đến sự hoạt hóa cơ tại các vùng khác nhau của cơ thể, theo nhóm cơ hay từng cơ riêng lẻ. - Vùng tiền vận động. Vùng tiền vận động nằm ngay trước phía bên ngoài vỏ não I, tạo thành một phần của vùng Brodmann 6. Nơi đây cũng có bản đồ thân thể và khi kích thích gây ra cử động theo nhóm cơ. - Vùng bổ túc vận động. Vùng bổ túc vận động nằm tại phía trước, phần dưới của hồi trước tâm, phía trong vùng Brodmann 6. Kích thích vùng này gây ra sự hoạt hóa cơ ở hai bên, thường liên quan đến chi trên. - Những vùng khác của vỏ não kiểm soát vận động Vùng Broca [vùng ngôn ngữ] nằm ngay trước phần tương ứng với mặt của vỏ não I, gần rãnh Sylvius. Hoạt động vùng này liên quan đến các cơ cần thiết cho việc phát âm ra từ và câu. Vùng cử động mắt [Brodmann 8] nằm trước rãnh trước tâm. Vùng này kiểm soát cử động phối hợp hai mắt để chuyển hướng nhìn từ vật này sang vật khác. Vùng xoay đầu cho phép cử động đầu song song với cử động mắt. Vùng khéo tay nằm tại vỏ não tiền vận động, ngay trước phần tương ứng với tay của vùng Brodmann 4. Khi vùng này bị tổn thương cơ bàn tay không bị liệt nhưng một số cử động của bàn tay bị mất, gọi là mất thực dụng vận động [motor apraxia]. • Bó vỏ sống [bó tháp] Bó vỏ sống xuất phát chủ yếu từ vỏ não I [30%] và vỏ não tiền vận động [30%]. Phần còn lại là từ nhiều vùng khác. Sau khỉ rời vỏ não bó này đi vào bao trong, rồi đến thân não. Phần lớn các dây thần kinh bắt chéo tại nơi tiếp giáp hành não và tủy sống, rồi đi vào tủy sống tạo thành bó vỏ sống bên. Các dây thần kinh không bắt chéo đi đến tủy sống ngực trong bó vỏ sống trước.
- 4. thần kinh bó vỏ sống đến đoạn tủy sống cổ và lưng cùng, kiểm soát cử động các cơ chi trên và chi dưới. Phần lớn các tín hiệu bó vỏ sống tập trung vào nơrôn trung gian nhưng có một số nơrôn vỏ sống tạo xináp trực tiếp với nơrôn vận động sừng trước tủy sống. • Những bó khác từ vỏ não Các nhánh của bó tháp đi đến rất nhiều nơi khác, bao gồm nhân đuôi và nhân bèo sẫm, nhân đỏ, hệ lưới, nhân cầu não và nhân ôliu dưới. Bó đỏ sống có thể là con đường thay thế nếu các nơrôn vỏ sống bị tổ thương tại phía trên nhân đỏ. • Tín hiệu đi vào vỏ não vận động Vỏ não vận động nhận tín hiệu từ các vùng xung quanh của cùng bán cầu đại não hay của bán cầu bên kia, bao gồm vùng vỏ não cảm giác thân thể và các nhân đồi thị, nhận thông tin từ các bó cảm giác đi lên, tiểu não, hạch nền và hệ lưới. • Tổn thương bó vỏ sống: hội chứng đột quỵ Đột quỵ là do vỡ mạch máu gây xuất huyết não, hay tắc mạch máu gây thiếu máu não. Khi điều này xảy ra với vỏ não I hậu quả là mất sự kiểm soát tự ý cử động của phần xa các chi, đặc biệt là ngón tay và bàn tay. Không nhất thiết là các cơ bị liệt hoàn toàn mà là mất sự kiểm soát các cử động tinh vi. Cử động tư thế của các chi có thể không bị ảnh hưởng. Nếu tình trạng xuất huyết hay thiếu máu ảnh hưởng rộng hơn đến nhân đuôi, nhân bèo sẫm hay hệ lưới sẽ dẫn đến tăng phản xạ, tăng trương lực cơ, và co cứng cơ. THÂN NÃO Thân não gồm hành não, cầu não và trung não. Thân não chứa các nhân vận động và cảm giác cho đầu và mặt. Ngoài ra thân não còn có những chức năng đặc biệt là điều hòa: - Hô hấp - Tim mạch - Tiêu hóa - Cử động cơ thể - Thăng bằng - Cử động mắt Trong sự điều hòa cử động cơ thể và thăng bằng của cơ thể nhân của hệ lưới và hệ tiền đình có vai trò đặc biệt quan trọng. • Chống đỡ cơ thể : vai trò của hệ lưới và nhân tiền đình - Vùng cầu não và hành não của hệ lưới hoạt động trái ngược nhau trong hệ thống lưới sống. Các dây thần kinh từ hệ lưới cầu não kích thích cơ chống trọng lực trong khi các dây thần kinh từ hệ lưới hành não lại ức chế cơ chống trọng lực. Hệ lưới cầu não được hoạt hóa mạnh bởi các dây thần kinh cảm giác đi lên, nhân tiền đình và nhân tiểu não; khi không bị hệ lưới hành não đối kháng sự kích thích các cơ chống trọng lực đủ mạnh để chống đỡ cơ thể. Mặt khác hệ lưới hành não chịu ảnh hưởng mạnh của xung động từ vỏ não và nhân đỏ. Như vậy các hệ thống lưới cầu não và hành não có thể bị hoạt hóa hay bất hoạt một cách chọn lọc để kích thích hay ức chế các cơ chống trọng lực theo yêu cầu. - Nhân tiền đình truyền tín hiệu kích thích qua bó tiền đình sống cho các cơ chống trọng lực để duy trì thăng bằng cơ thể. - Duỗi cứng mất não sau tổn thương thân não Khi thân não bị cắt ngang tại lồi não mà bó lưới sống và tiền đình sống vẫn còn nguyên thì xảy ra tình trạng duỗi cứng mất não. Trong tình trạng này các cơ chống trọng lực hoạt động quá mức, chủ yếu cơ ở cổ, thân và các chi. Sự hoạt hóa các cơ chống trọng lực không bị đối kháng vì các bó vỏ sống và đỏ sống đã bị gián đoạn, cũng như không còn sự hoạt hóa các dây thần kinh lưới sống hành não bởi vỏ não. Tuy tác dụng kích thích của vỏ não đối với hệ thống lưới sống cũng bị gián đoạn nhưng vẫn còn đủ sự hoạt hóa từ các đường thần kinh đi lên khác như từ các dây thần kinh cảm giác thân thể đi lên và nhân tiểu não. Khi khảo sát các cơ chống trọng lực người ta thấy phản xạ duỗi của các cơ này tăng lên nhiều và chúng được xem là co cứng [spasticity]. Hệ thống lưới sống cầu não ảnh hưởng chủ yếu lên nơrôn vận động gamma. Sự hoạt hóa các cơ chống trọng lực tùy thuộc thông tin từ nơrôn vận động gamma đến thoi cơ và kết quả là sự gia tăng hoạt động của dây thần kinh Ia. Cảm giác tiền đình và thăng bằng cơ thể - Hệ thống tiền đình Các cơ quan cảm giác tiền đình nằm trong một hệ thống ống bằng xương và bằng màng trong xương thái dương. Trong các ống bằng màng có các tế bào lông và các nhánh của dây thần kinh VIII. Các cấu trúc bằng màng bao gồm 3 ống bán khuyên và soan nang và cầu nang ở mỗi bên.
- 5. và cầu nang o Trong soan nang và cầu nang có một cấu trúc gọi là vết. Vết nằm trong mặt phẳng ngang trong soan nang và trong mặt phẳng dọc trong cầu nang. Bề mặt vết được bao phủ bởi một lớp gel trong đó có các sơi canxi gọi là sỏi tai. o Vết chứa các tế bào lông có lông nhô vào lớp gel. Mỗi tế bào lông có 50-70 lông nổi và một kinocilium. Kinocilium là lông cao nhất và nằm tại một bên của bề mặt tế bào lông. Lông nổi ngắn hơn dần về phía đối diện với kinocilium. Có những sợi rất nhỏ nối đỉnh của lông này với đỉnh lông kế cận và dùng để mở kênh ion trong màng của lông. o Lông nằm trong một chất dịch gọi là nội dịch. Khi lông nổi được đẩy về phía kinocilium các kênh ion mở ra và ion đi từ nội dịch vào bên trong tế bào, gây khử cực màng. Ngược lại sự di chuyển của lông nổi xa khỏi kinocilium dẫn đến đóng các kênh ion và gây tăng cực màng. Trong mỗi vết tế bào lông tạo thành từng nhóm theo một hướng nhất định nên một số nhóm bị kích thích trong khi một số nhóm bị ức chế khi xoay đầu theo một hướng nào đó. Não nhận biết các kiểu kích thích và ức chế trong các dây thần kinh cảm giác tiền đình và lý giải chúng thành một kiểu xoay đầu. o Soan nang và cầu nang phụ trách tình trạng thăng bằng tĩnh. Chúng nhạy cảm với sự tăng tốc tuyến tính. Khi đầu tăng tốc trong một mặt phẳng so với trọng lực, các sỏi tai dịch chuyển và đẩy các lông của tế bào lông về một phía, làm cho một số tế bào lông khử cực và một số khác tăng cực. + Ống bán khuyên o Ba ống bán khuyên là ống bán khuyên trước, sau và ngang, nằm thẳng góc từng đôi một với nhau nên chúng nằm trong 3 mặt phẳng trong không gian. Ống bán khuyên ngang thực sự ở trong mặt phẳng ngang khi đầu cúi về phía trước 30 độ trong khi ống bán khuyên trước và sau đều ở trong mặt phẳng dọc với ống bán khuyên trước nghiên ra trước 45 độ và ống bán khuyên sau nghiêng ra sau 45 độ. o Biểu mô cảm giác trong mỗi ống bán khuyên là bóng màng bao gồm các tế bào lông được đội phía trên bởi một mào bóng nhô vào trong một lớp gel gọi là vòm. Mỗi ống bán khuyên chứa nội dịch. Khi xoay đầu, do quán tính, nội dịch trong ống bán khuyên có khuynh hướng đứng yên và di chuyển theo chiều ngược với hướng xoay đầu. Vòm bị méo và các lông nhô bị đẩy về một phía. Các tế bào lông khử cực hay tăng cực tùy theo hướng di chuyển của vòm. Nếu đầu tiếp tục xoay theo cùng hướng nội dịch sẽ đạt đến cùng hướng và vận tốc với đầu, khi đó vòm không bị lệch đi nữa và các tế bào lông không bị kích thích. Khi động tác xoay chấm dứt, lại có dòng nội dịch so với vòm [theo hướng xoay]; một số tế bào khử cực và một số tăng cực. Các ống bán khuyên không có chức năng duy trì thăng bằng nhưng cho biết lúc khởi sự và chấm dứt sự xoay đầu do đó có chức năng tiên lượng. - Phản xạ tiền đình + Những thay đổi đột ngột của hướng di chuyển của đầu dẫn đến sự chỉnh thế do hoạt hóa các thụ thể trong soan nang, cầu nang hay ống bán khuyên. Sự hoạt hóa các đáp ứng vận động được thực hiện bởi các dây thần kinh trong bó tiền đình- sống ngoài. + Khi đầu thay đổi hướng, mắt phải di chuyển để duy trì hình ảnh ổn định trên võng mạc. Sự điều chỉnh này được thực hiện qua mối liên hệ giữa ống bán khuyên và nhân tiền đình. Các nhân này kiểm soát các nơrôn vận động của dây III, IV và VI. + Thụ thể bản thể trong cơ và khớp của cổ đưa tín hiệu về nhân tiền đình chống lại cảm giác mất thăng bằng khi gập cổ. + Thông tin từ hệ thống thị giác, đưa tín hiệu về một sự di chuyển của hình ảnh trên võng mạc, duy trì thăng bằng có hiệu quả khi hệ thông tiền đình bị hủy. - Liên hệ giữa hệ tiền đình và kệ thần kinh trung ương + Nhân tiền đình liên hệ mật thiết với hệ lưới. Mối liên hệ này là để điều hòa cử động mắt qua bó dọc giữa, và kiểm soát tư thế của thân người và các chi qua bó tiền đình sống. + Nhân tiền đình cũng duy trì mối liên hai chiều hệ với tiểu não. Thùy nhung nhân liên quan đến chức năng ống bán khuyên và khi bị tổn thương sẽ gây mất thăng bằng khi xoay đầu nhanh. HẠCH NỀN Hạch nền bao gồm nhân đuôi, nhân bèo sẫm, nhân cầu nhạt, chất đen và nhân dưới đồi. Các cấu trúc này nằm sâu trong mỗi bán cầu đại não. Giống như tiểu não hạch nền hoạt động như một hệ thống vận động phụ [accessory motor system], phối hợp với vỏ não và tủy sống. Phần lớn các dây thần kinh cảm giác và vận động liên lạc giữa vỏ não và tủy sống đi qua
- 6. đuôi và nhân bèo sẫm, gọi là bao trong, cho thấy mối liên hệ chặt chẽ của hạch nền với hệ thống vỏ não - tủy sống. Hệ thống hạch nền gồm hai vòng thần kinh chính, vòng nhân bèo sẫm và vòng nhân đuôi. • Vòng nhân bèo sẫm Vòng nhân bèo sẫm có vai trò là cùng với vỏ não kiểm soát các hoạt động phức tạp như viết chữ, dùng kéo cắt giấy, truyền bóng, dùng xẻng đào đất, nói, cử động mắt... - Tín hiệu phát xuất chủ yếu từ vỏ não tiền vận động, vùng vận động bổ túc và vùng vỏ não cảm giác, được dẫn truyền lần lượt đến nhân bèo sẫm, phần trong nhân cầu nhạt, nhân bụng trước và bụng bên của đồi thị rồi trở lại vỏ não I và các vùng của vỏ não tiền vận động và vùng vận động bổ túc liên kết chặt chẽ với vỏ não I. Cùng với đường dẫn truyền chính này của vòng nhân bèo sẫm còn có đường dẫn truyền từ nhân bèo sẫm đến phần ngoài của nhân cầu nhạt, nhân dưới đồi, chất đen, đồi thị rồi trở lại vỏ não. - Tổn thương vòng nhân bèo sẫm Tổn thương nhân cầu nhạt: múa vờn của tay và mặt [athetosis] Tổn thương vùng dưới đồi: múa vung của chi [hemiballismus] Tổn thương nhân bèo sẫm: múa giật [chorea] Thoái hóa tế bào dopamine chất đen: bệnh Parkinson, có đặc điểm là cử động chậm, dáng đi lảo đảo, mặt không biểu cảm và run lúc nghỉ. • Vòng nhân đuôi Vòng nhân đuôi có vai trò kiểm soát có ý thức các kiểu cử động. - Tín hiệu phát xuất chủ yếu là từ vỏ não liên hợp là vùng phối hợp thông tin cảm giác và vận động để hình thành suy nghĩ về các kiểu hành động. Tín hiệu đến nhân đuôi, phần trong nhân cầu nhạt, dẫn truyền tiếp đến nhân bụng trước và bụng bên của đồi thị rồi trở lại vùng vỏ não trước trán, tiền vận động và bổ túc vận động, gần như không trở lại vỏ não I. - Vùng tiền vận động và bổ túc vận động liên quan đến các cử động phối hợp nhanh từ 5 giây trở lên của các nhóm cơ, không phải là cử động của từng cơ riêng lẻ. Thí dụ khi một người bị đe dọa, đầu tiên người đó nhận biết đây là tình huống nguy hiểm, rồi quyết định thực hiện một số hành động để đáp ứng với hoàn cảnh, như khi thấy con sư tử đến gần thì lập tức quay mặt đi, chạy, thử leo lên cây... Muốn hành động như thế phải có kiến thức để thực hiện nhanh và phù hợp, không cần suy nghĩ quá lâu. Như vậy nhân đuôi có thể có vai trò kiểm soát các kiểu cử động liên quan đến ký ức của kinh nghiệm trước đây. • Hạch nền điều chỉnh thời gian và biên độ cử động Hai thông số quan trọng của bất kỳ cử động nào là thời gian và biên độ cử động. Thí dụ khi viết chữa "a" có thể viết nhanh hay chậm, viết chữ to hay nhỏ. Cả hai đặc tính này đều bị mất khi bị tổn thương hạch nền. Tuy nhiên hạch nền luôn phối hợp với vỏ não, đặc biệt trong trường hợp này là vỏ não đỉnh sau [posterior parietal cortex]. Vùng này thuộc vỏ não liên hợp, có vai trò phối hợp cử động trong không gian của tất cả các phần của cơ thể. Thí dụ một bệnh nhân bị tổn thương vỏ nảo đỉnh sau bên trái khi vẽ hình mặt một người khác thì vẽ các bộ phận bên phải của mặt theo đúng tỉ lệ nhưng bên trái thì không đúng tỉ lệ. • Chức năng các chất trung gian thần kinh chuyên biệt của hạch nền Hạch nền có rất nhiều chất trung gian thần kinh khác nhau. Những chất trung gian thần kinh chính hoạt động trong hạch nền là: - dopamine trong đường dẫn truyền từ chất đen đến nhân đuôi và nhân bèo sẫm - gamma-aminobutyric acid [GABA] trong đường dẫn truyền từ nhân đuôi và nhân bèo sẫm đến nhân cầu nhạt và chất đen - acetylcholine trong đường dẫn truyền từ vỏ não đến nhân đuôi và nhân bèo sẫm - norepinephrine, serotonin, enkephalin trong nhiều đường dẫn truyền phát xuất từ thân não GABA, dopamine và serotonin là những chất trung gian thần kinh ức chế, góp phần ổn định hoạt động của hệ thống vận động vì tạo ra feedback âm tính. Ngược lại glutamate là chất trung gian thần kinh kích thích. Tổn thương hạch nền Hoạt động trong hạch nền có 3 hệ thống: dopaminergic, GABAergic và cholinergic. Khi một trong ba hệ thống bị tổn thương sẽ gây 2 loại rối loạn: tăng động hay giảm động. Tăng động bao gồm các cử động múa giật, múa vờn hay múa vung còn giảm động là mất cử động tự ý và cử động chậm. - Bệnh Parkinson
- 7. do tiêu hủy phần của chất đen có những dây thần kinh bài tiết dopamine dẫn truyền đến nhân đuôi và nhân bèo sẫm. Bệnh có các đặc điểm: [1] nhiều nhóm cơ co cứng; [2] run lúc nghỉ khi không cử động tự ý; [3] khó khởi sự cử động. Phần lớn các triệu chứng này được xem là do mất dần các tế bào sản xuất dopamine trong chất đen và độ nặng của bệnh tùy thuộc mất nhiều hay ít tế bào chất đen. Dopamine có tác dụng ức chế nên nhân đuôi và nhân bèo sẫm hoạt động quá mức vì không còn bị ức chế, dẫn đến kích thích các cơ quá mức [co cứng]. Run là do không còn hệ thống feedback âm tính. Việc khó khởi sự cử động gây khổ sở nhất cho bệnh nhân. - Bệnh Huntington Bệnh Huntington là một bệnh di truyền. Bệnh có thể do mất nơrôn GABA trong nhân đuôi và nhân bèo sẫm hay mất nơrôn acetylcholine trong nhiều vùng của não, kể cả vỏ não. Bình thường nơron GABA ức chế nhân cầu nhạt và chất đen nên khi không có GABA các vùng này hoạt động quá mức dẫn đến cử động bị méo mó. Điển hình bệnh Huntington không xuất hiện cho đến khi bệnh nhân 40-50 tuổi. Các đặc điểm bao gồm múa giật tại một số khớp rồi tiến dần đến phần lớn các khớp. Loạn thần xuất hiện đồng thời với rối loạn vận động. Loạn thần có thể do mất nơrôn bài tiết acetylcholine. TIỂU NÃO Tiểu não được xem là vùng im lặng của não vì khi bị kích thích không gây cảm giác có ý thức hay cử động nào nhưng khi cắt bỏ đi sẽ làm mất khả năng thực hiện các cử động nhanh như chạy, đánh máy, chơi dương cầm hay nói. Như vậy tiểu não không có tác dụng trực tiếp với cơ nhưng có vai trò sắp xếp thứ tự các cử động và điều chỉnh khi chúng đang được thực hiện cho phù hợp với tín hiệu từ vỏ não hay những phần khác của não. Đặc điểm giải phẫu của tiểu não Tiểu não gồm vỏ tiểu não, bao xung quanh 4 cặp nhân nằm ở trung tâm. Bề mặt tiểu não có nhiều nếp gấp gọi là lá, tương đương với các thùy của vỏ tiểu não: thùy trước, thùy sau và thùy nhung nhân. Thùy trước và thùy sau được chia tiếp thành vùng giữa là thùy nhộng; một vùng hơi chếch ra ngoài là vùng trung gian và ở ngoài cùng là bán cầu ngoài. - Thùy nhộng và vùng trung gian chứa bản đồ của bề mặt da, phản ánh tín hiệu cảm giác ngoại biên từ cơ, gân cơ, bao khớp và một số thụ thể của da. Thùy nhộng kiểm soát cử động của trục cơ thể, cổ, vai và hông. Vùng trung gian kiểm soát phần xa của chi trên và dưới, đặc biệt là tay chân và ngón tay ngón chân. - Bán cầu ngoài nhận tín hiệu chủ yếu từ vỏ não qua nhân cầu não và các phần của bán cầu ngoài có sự sắp xếp bản đồ cơ thể bị lộn xộn, có nghĩa là vùng chân có thể nằm cạnh một phần của mặt và một số vùng của cơ thể được đại diện ở nhiều hơn một nơi. Vùng này kết hợp với vỏ não trong việc lên kế hoạch thứ tự các cử động. Tín hiệu đi vào tiểu não - Tín hiệu đi vào tiểu não nhiều nhất là hệ thống cầu - tiểu não. Hầu hết các vùng của vỏ não đều đến các nhân cầu não, từ đó phát xuất các sợi trục cầu-tiểu não. - Bó ôliu - tiểu não phát xuất từ nhân ôliu dưới. - Bó tủy - tiểu não phát xuất từ tủy sống. - Bó lưới - tiểu não phát xuất từ các nhân trong thân não. - Bó tiền đình - tiểu não phát xuất từ nhân tiền đình và hệ thống tiền đình của tai. Tín hiệu đi ra khỏi tiểu não - Từ vùng vỏ tiểu não thùy nhung nhân tín hiệu đến nhân mái của tiểu não rồi đến nhân tiền đình và hệ lưới. - Vỏ não của vùng trung gian chiếu đến nhân cầu và nhân nút rồi đến đồi thị. Từ đồi thị tín hiệu được dẫn truyền đến vỏ não và hạch nền. - Bán cầu ngoài chiếu đến nhân răng rồi đến đồi thị, từ đồi thị đến vỏ não. Vòng thần kinh tiểu não - Vỏ tiểu não. Từ ngoài vào trong vỏ tiểu não có ba lớp: lớp phân tử, lớp tế bào Purkinje và lớp hạt. Tế bào Purkinje nhận tín hiệu từ đuôi gai nằm trong lớp phân tử, đuôi gai nhận thông tin từ thần kinh leo từ tế bào nhân ôliu dưới và thần kinh song song là sợi trục của tế bào hạt. Tế bào hạt nhận thông tin từ thần kinh rêu được tạo thành do các hệ thống hướng tâm của tiểu não. - Nhân tiểu não. Từ ngoài vào trong là nhân răng, nhân nút và nhân mái. - Vòng thần kinh tiểu não. Tế bào nhân tiểu não nhận xung động kích thích từ thần kinh leo và thần kinh rêu đi vào và nhận xung động ức chế từ sợi trục tế bào Purkinje đi ra. Ba nơrôn trung gian ức chế trong vỏ tiểu não là tế bào rổ, tế bào sao và tế bào Golgi.
- 8. kiểm soát vận động của tiểu não - Tiểu não có chức năng bật/tắt. Trong hầu hết cử động một số cơ phải được “bật” lên rồi “tắt” đi nhanh chóng. Vì thần kinh rêu và thần kinh leo kích thích trực tiếp tế bào nhân tiểu não có thể chúng phụ trách chức năng "bật". Tuy nhiên thàn kinh rêu và thần kinh leo cũng đến tế bào Purkinje có tác dụng ức chế nơrôn nhân tiểu não nên như thế tạo ra tín hiệu "tắt". - Tế bào Purkinje có thể điều chỉnh sai lệch về cử động. Chức năng của thần kinh leo trên tế bào Purkinje là làm thay đổi sự nhạy cảm của tế bào Purkinje với tín hiệu từ thần kinh song song. Xung động từ thần kinh leo mạnh hơn khi có sự sai lệch giữa kết quả dự đoán của cử động và kết quả thực. Dần dần khi cử động được tập luyện sự sai lệch giảm và hoạt động của thần kinh leo giảm, trở về mức ban đầu. Trong thời gian tăng hoạt động của thần kinh leo tế bào Purkinje có thể đáp ứng nhiều hơn hay ít hơn với tín hiệu từ thần kinh song song. - Hệ thống tiền đình - tiểu não cùng với thân não và tủy sống điều hòa thăng bằng cơ thể và tư thế. Hệ thống tiền đình - tiểu não gồm thùy nhung nhân của tiểu não và một số nhân tiền đình của thân não. Các thành phần của hệ thống này có vai trò tính toán tốc độ và chiều của cử động, tức là nơi mà cơ thể sẽ đến trong vai miligiây tới. Sự tính toán này là chìa khóa để chuyển sang cử động kế tiếp hay để duy trì thăng bằng. Hệ thống này liên quan chủ yếu đến các cơ vùng đầu, thân, khớp nên có vẻ chịu trách nhiệm về việc tạo lập và duy trì tư thế phù hợp cho cử động. - Hệ thống tủy - tiểu não kiểm soát cử động phần xa của chi. Hệ thống tủy - tiểu não bao gồm vùng trung gian và thùy nhung của thùy trước và thùy sau. Đây là vùng vỏ tiểu não nhận phần lớn các dây thần kinh đi lên từ tủy sống, nhất là từ thoi cơ, cơ quan Golgi của gân cơ và bao khớp. Nó cũng nhận xung động từ vỏ não qua các nhân cầu não nên nó nhận thông tin về cử động định thực hiện và cử động đang thực hiện. Phần này của tiểu não có thể có vai trò đệm cử động. Thí dụ khi cử động cánh tay sẽ có đà và phải thắng đà này lại để dừng cử động. Khi hệ thống tủy tiểu não bị tổn thương sẽ có hiện tượng quá đà, nghĩa là tay đi quá mục tiêu theo một chiều nào đó, rồi khi điều chỉnh lại quá đà theo chiều ngược lại. Hiện tượng này đôi khi được xem là run khi cử động hay run có chủ ý. Cử động rất nhanh như cử động người đánh máy được gọi là cử động đu đưa. Cử động này được lên kế hoạch trước để di chuyển một khoảng cách rồi lại dừng. Cử động mắt cũng thuộc loại cử động đu đưa. Các loại cử động này bị gián đoạn khi hệ tủy-tiểu não bị tổn thương. Cử động khởi sự chậm, lực yếu và chấm dứt chậm, kết quả là quá đà hay quá tầm. - Hệ thống não - tiểu não có vai trò lập kế hoạch, sắp đặt thứ tự và ấn định thời gian của cử động. Bán cầu tiểu não ngoài nhận tín hiệu từ vỏ não qua các nhân cầu não và gần như không nhận tín hiệu từ tủy sống. Kế hoạch của một cử động có chủ đích, diễn ra theo thứ tự, được truyền từ vùng vỏ não trước vận động và vỏ não cảm giác đến cầu não rồi đến nhân tiểu não và vỏ tiểu não bán cầu ngoài. Hoạt động của nhân răng phản ánh cử động sẽ được thực hiện, không phải là cử động đang diễn ra. Khi bán cầu ngoài bị tổn thương việc ấn định thời gian của cử động mất đi, có nghĩa là cử động tiếp theo có thể quá sớm hay quá muộn và những cử động phức tạp như viết hay chạy không được phối hợp, không tiến triển theo thứ tự. Chức năng ấn định thời gian trong việc ước lượng diễn tiến các hiện tượng thị giác và thính giác có thể bị gián đoạn. Thí dụ không tiên lượng được dựa trên hình ảnh hay âm thanh một vật đang đến gần nhanh như thế nào. Rối loạn chức năng tiểu não - Cử động sai tầm và mất điều hòa [dysmetria and ataxia] – cử động quá đà hay chưa đến mục tiêu. Kết quả được gọi là sai tầm và cử động bất thường được gọi là mất điều hòa. - Cử động sai hướng [past pointing] – cử động không chấm dứt vào thời điểm thích hợp và chi tiếp tục đi quá hay không đến mục tiêu. - Cử động sai nhịp [dysdiadochockinesia] – không thực hiện được cử động nhanh, xen kẽ. Không ấn định được thời gian chuyển từ gập sang duỗi. - Loạn phát âm [dysarthria] – nói không rõ với một số nguyên âm được giữ lại và một số nguyên âm bị bỏ qua quá nhanh. - Run có chủ ý [intention tremor] - run chỉ xảy ra khi cử động tự ý và tăng lên khi chi đến gần mục tiêu. - Lay tròng mắt [nystagmus] – mắt run khi định nhìn tập trung vào một điểm trong phần ngoại biên của thị trường. - Giảm trương lực cơ [hypotonia] – trương lực của cơ bị ảnh hưởng giảm, kèm theo giảm phản xạ.
EMG cơ nghĩa là gì?
Điện cơ đồ [EMG] là một thủ thuật chẩn đoán giúp ghi lại hoạt động điện của cơ xương để đánh giá chức năng dây thần kinh và cơ. Xét nghiệm này dùng để chẩn đoán các rối loạn thần kinh-cơ [bệnh trạng ảnh hưởng đến cơ hoặc hệ thần kinh].
Khẽ synap là gì?
Khe synap — cũng có thể gọi là khoảng trống synap — là khoảng trống giữa các tế bào trước synap và tế bào sau synap và nó rộng khoảng 20 nm [0,02 μ].
Conduction block là gì?
Block nhĩ thất là tình trạng gián đoạn một phần hoặc hoàn toàn xung động dẫn truyền từ tâm nhĩ xuống tâm thất. Nguyên nhân phổ biến nhất là sự xơ hóa và thoái hóa tự nhiên của đường dẫn truyền.
Dynorphins là gì?
Dynorphins là nhóm gồm 7 peptide với trình tự axit amin tương tự. Giống enkephalins, chúng là các opioid. Chất P là một peptide, có ở các tế bào thần kinh trung ương [trong cuống tuyến tùng, liềm đen, hạch nền, hành não và dưới đồi] và tập trung rất nhiều ở các hạch rễ vùng lưng.